Презентація на тему:
Мікроеволюційний процес

Мікроеволюційний процес лекція № 7 - 8 (2013- 2014 н. р.)

План: 1.Сутність мікроеволюції. 2.Генетичні основи та елементарні фактори (передумови) еволюції. 2.1.Форми мінливості (сам.) 2.2.Мутаційний процес. 2.3.Динаміка чисельності популяцій (сам.). Популяційні хвилі. 2.4.Сутність ізоляції, її форми та значення в еволюції. 3.Природний добір як рушійний і спрямовуючий фактор еволюції. 3.1.Передумови дії природного добору. 3.2.Форми боротьби за існування. 3.3.Елімінація та її форми. 3.4.Природний добір і механізми його здійснення. 3.5.Форми природного добору. 3.6.Творча роль природного добору.

Загальна характеристика мікроеволюції Мікроеволюція (грец. mikros – мілий і лат. еvolutio – розгортання, розвиток) еволюційні перетворення всередині виду на рівні популяцій і демів, що призводить до внутрівидової диференціації і утворення нового виду. Термін «мікроеволюція» запровадив рос. генетик Ю. Філіпченко в 1927 р. під час дослідження механізмів еволюційних процесів у межах виду, на противагу еволюційним перетворенням великого масштабу. Юрій Філіпченко (1882-1930)

Загальна характеристика мікроеволюції Мікроеволюція – це сукупність еволюційних процесів, що відбуваються всередині популяцій. Мікроеволюція призводить до зміни генофонду популяцій, диференціації виду або розчленування його на внутрішньовидові угрупування – популяції, підвиди, а при певних умовах веде до утворення нового виду. Сучасне вчення про мікроеволюцію, тобто про генетичні процеси, які відбуваються в популяціях і в подальшому призводять до виникнення нових видів, базується на досягненнях популяційної генетики. Мікроеволюційний процес розпочинається із змін генетичної структури популяцій і закінчується їх репродуктивною ізоляцією, внутрішньовидовою дивергенцією.

Хід процесу мікроеволюції включає взаємодію передумов і рушійних сил її, що можна виразити так: Елементарна еволюційна структура – популяція, насичена елементарним еволюційним матеріалом – мутаціями. Елементарні еволюційні фактори: фактори, які спрямовують еволюційний процес – боротьба за існування і природний добір фактори, які не спрямовують еволюційний процес – хвилі життя, дрейф генів, ізоляція Елементарне еволюційне явище – зміна генофонду популяції: удосконалення популяції утворення нової популяції, підвиду, виду

Мікроеволюція – це початковий етап еволюції виду Масштаб часу мікроеволюції – сотні, частіше – тисячі років. Але її можна спостерігати і протягом життя людини, наприклад, створення культури тритикале. Це залежить від способу видоутворення і швидкості зміни поколінь.

Основні еколого-генетичні характеристики популяції Її величина (ареал) Чисельність особин Віковий і статевий склад Гетерогенність Генетична єдність

На зміну генетичної структури популяцій впливають такі фактори: Відсутність або обмеженість вільного схрещування між особинами ( панміксії ) Мутаційний процес Хвилі життя Дрейф генів Порушення ізоляції Природний добір Зміна генетичної структури будь-якої популяції, що реально існує, являє собою інтегральний результат загальної дії цих факторів.

Форми мінливості Мутаційна Комбінативна Модифікаційна (на самостіне опрацювання!)

Мутаційний процес У популяціях постійно постачає новий матеріал, збагачуючи його генофонд і роблячи його все більш різноманітним (гетерогенним). Є результатом комбінативної мінливості в природних популяціях, розподілу генів у процесі мейозу, кросинговеру, випадковій зустрічі гамет при заплідyенні, мутування, співвідношення частот різних генів тощо. 98 % всіх спадкових змін у популяціях забезпечуються процесами генетичного комбінування первісно рідкісних мутацій. Тому мутаційний процес здійснює тиск на популяцію і забезпечує зміну її генетичного складу.

Надмірна кількість мутацій і мінливість заважають закріпленню корисних генів і розхитують генотип Тому в процесі еволюції виробились механізми, які обмежують генотипну мінливість і на рівні організму забезпечуються процесами мітозу і розподілом генів за групами зчеплення в певних хромосомах, а на рівні ДНК – механізмами репарації (здатністю поновлювати діл. ДНК); на рівні популяції – певне порушення панміксії і загибель частини особин у результаті боротьби за існування.

Природне надбання організмів – статеве розмноження Завдяки цьому частина мутацій знешкоджується шляхом їх переведення у гетерозиготний стан, а інша виявляється корисною, оскільки збільшує резерв спадкової мінливості (гетерозиготності) організмів, необхідний для еволюційного процесу

Закон гомологічних рядів спадкової мінливості М. Вавілова: Генетично споріднені види і роди характеризуються схожими рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм в межах одного виду, можна передбачити знаходження паралельних форм в інших видів і родів. Цю закономірність можна розглядати як відносну направленість еволюційного процесу, обумовлену його сформованим історично генотипом. Паралельна мінливість остистості колоса у мякої пшениці (1-4), у твердої пшениці (5-8) і у шестирядного ячменя (9-12) (за Вавиловим).

Висновок Мутаційний процес – важливий елементарний фактор еволюції організмів, який постійно підтримує високий рівень їх гетерогенності і є постачальником елементарного еволюційного матеріалу на мікроеволюційному рівні для зміни генетичного складу природних популяцій. Дані щодо мутаційних процесів у природних популяціях мають важливе значення в практичній селекції в рослинництві і тваринництві.

Елементарні фактори еволюції

Хвилі життя Хвилі життя (популяційні хвилі) – це коливання чисельності особин популяцій, внаслідок яких може випадково змінюватись частота зустрічальності певних генів у генофонді. Під час хвиль життя, коли чисельність особин популяції даного виду різко змінюється, може змінюватися і інтенсивність боротьби за існування, а в результаті – інтенсивність природного добору. Ріст популяції регулюється факторами, залежними від циклу розвитку і зумовленими генетично (сезонні коливання чисельності однорічних рослин, комах тощо) та змінами інтенсивності екологічних факторів (умови зимівлі, тиск хижаків, паразитів, наявність їжі).

Класифікація популяційних хвиль Періодичні популяційні хвилі. Властиві переважно організмам, що існують нетривалий термін (мікроорганізмам, однорічним рослинам, більшості комах). Однією основних причин є суттєві відмінності в умовах існування в різні сезони року. Є наслідком сезонних циклічних пристосувань організмів до річної динаміки екологічної обстановки. Неперіодичні популяційні хвилі. Характерна багаторічна динаміка. Спричиняються в першу чергу дією чинників у біоценотичних зв’язках кількох видів одночасно. Це може стосуватися зменшенням тиску хижаків або паразитів на їх жертви, поліпшення кормової бази або спільної дії низки сприятливих факторів.

Еволюційне значення хвиль життя: С.С. Четвериков вперше підкреслив, що при зміні чисельності особин в популяції змінюється інтенсивність природного добору. При зменшенні або збільшенні чисельності особин незалежно від ступеня пристосованості організмів, змінюється співвідношення мутантних алелей у генофонді.

Дрейф генів Дрейф генів – це сукупність випадкових процесів, які змінюють частоти генів у малих популяціях і не мають адаптивного значення. У малих популяціях, які схрещуються, гетерозиготні локуси здатні ставати гомозиготними за тим або іншим алелем, що визначається не добором, а випадково. Це може призводити до нагромадження деяких несприятливих ознак і до подальшого вимирання всієї групи, що володіє такими ознаками. Крім того, в малих популяціях, можуть бути представлені не всі алелі, типові для даного виду. Випадкові події, наприклад, передчасна загибель особин, які є єдиним носієм якогось алеля, приведуть до зникнення такого алеля із популяції. Точно так само, як якийсь алель може зникнути із популяції, його частота може випадковим способом підвищуватися.

Ці випадкові зміни концентрації алелей в популяції (дрейф генів) відкрили генетики- еволюціоністи Р.Фішер і С. Райт та незалежно від них, російські генетик М.П. Дубінін і Д.Д. Ромашов, які назвали це явище генетико-автоматичними процесами. Однією з причин дрейфу генів є хвилі життя, бо при зниженні чисельності популяції зменшується резерв спадкової мінливості і зростає ймовірність переходу рецесивних алелей у гомозиготний стан. В подальшому це спричинятиме загибель особин з шкідливими рецесивними фенами і подальшу зміну генофонду популяції. Дрейф генів, як фактор еволюції, має особливе значення під час освоєння нових територій (наприклад, островів) незначного за кількістю особин одного виду з різними генотипами. Із покоління в покоління генофонд такої популяції все більше відрізнятиметься від генофонду вихідної популяції. Вплив дрейфу генів на зміну мало чисельної популяції було доказано експериментально на мушці дрозофілі. Р.Фішер С. Райт М.П. Дубінін

Ізоляція Ізоляція – явище припинення обміну спадковою інформацією між популяціями або різними групами особин в середині популяцій, кожна з яких за цих умов пристосовується до факторів довкілля незалежно від інших. Ізоляція призводить до розчленування виду на ізольовані групи популяцій, окремі популяції або частини однієї і тієї ж популяції, до накопичення генетичних змін у кожній з них і як результат – до дивергенції, що в кінцевому результаті може привести до виникнення нового виду.

Географічна ізоляція Форма ізоляції, коли популяції роз’єднані непрохідними для них географічними бар’єрами (річками, гірськими хребтами, пустелями, лісами, степами). Особливо впливає на малорухливі види рослин і деякі види тварин. Зустрічається у рухливих видів, репродуктивний період яких приходиться на одні і ті ж місця. Ховрах краплистий Ховрах сірий Дніпро є межею ареалів двох видів ховрахів: на правому березі мешкає краплистий, а на лівому — сірий

Біологічна ізоляція Визначається біологічними відмінностями особин всередині виду. Може бути підрозділена на екологічну ( трофічна, сезонна і етологічна ), морфологічну і генетичну. Екологічна ізоляція спостерігається, коли всередині популяції виникають певні раси з різними вимогами до умов довкілля. Це може бути у випадках, коли різні раси однієї популяції населяють різні місця живлення в межах однієї і тієї ж території – трофічна ізоляція ( різні раси горохової зернівки на горосі і квасолі); або особини одного виду розмножуються в різні терміни – сезонна ( часова ) ізоляція; або ізоляція залежить від особливостей поведінки організмів – етологічна ( поведінкова ) ізоляція ( різні популяції форелі озера Севан ).

Етологічна (поведінкова) ізоляція залежить від особливостей поведінки організмів. Наприклад, в озері Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом, однак кожне стадо на нерест відправляється в певну річку, чим і досягається репродукційна ізоляція.

Неспарювання внаслідок відмінностей у сексуальній поведінці (у догляді, співі, танцях, демонстраціях, цвітінні). Шлюбне забарвлення, поведінку і сигнали самців сприймають лише самками того ж виду. У ссавців важливу роль відіграють хімічні сигнали Різноманітне забарвлення папуги Ара Етологічна ізоляція

Прикладом трофічної ізоляції є такий. Відомі раси жука горохової зернівки, одні з яких живляться бобами гороху, інші – квасолі тощо. В період розмноження внаслідок різного просторового розміщення кормових рослин ці раси між собою не контактують.

Сезонна (часова) ізоляція спостерігається у разі розмноження особин одного виду в різні терміни. Наприклад, лучні трави одного виду цвітуть залежно від часу припинення весняної повені: особини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не затоплювались чи підлягали дії повені короткий час.

Ізоляція внаслідок екологічного роз'єднання. Популяції живуть на спільній території, але в різних місцях проживання і тому один з одним не зустрічаються. У горах звичайні два види традесканції: один на скелястих вершинах, інший - у тінистих лісах Традесканція Екологічна ізоляція

Морфологічна ізоляція обумовлена особливостями будови і функціонування органів розмноження, коли змінюється неймовірність зустрічей ( як при сезонній ізоляції ), а ймовірність схрещування – невідповідність у будові копулятивних органів, загибель статевих клітин. Генетична ізоляція виникає тоді, коли схрещуванні батьківські пари мають істотні генетичні відмінності, в результаті чого знижується життєдіяльність зигот і зародків. Наприклад, в інфузорії-туфельки нараховують кілька десятків «статей», які можуть кон’югувати між собою лише в певних комбінаціях. Особина кожної «статі» виділяє особливу речовину, яка діє на специфічні рецептори поверхневої структури клітини другої «статі». Копуляція можлива лише за умов взаємної відповідності цих речовин і рецепторів. Якщо штучно ввести генеративне ядро однієї особини туфельки всередину іншої, несумісної з нею, ці ядра не зливаються і гинуть.

Еволюційне значення Ізоляція як еволюційний чинник не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм. Значення ізоляції в процесі еволюції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює початкові стадії генотипового диференціювання, а також у тому, що розділені бар'єрами частини популяції або виду неминуче потрапляють під різний тиск відбору. Ізоляція веде до збереження специфічності генофонду дивергуючих форм.

Генетика популяцій Генетика популяцій – це напрям генетичних досліджень, який вивчає закономірності успадкування генів у популяціях та генетичну структуру популяцій. Генетична структура популяцій – концентрація ( частота ) домінантного і рецесивного алелей та кількісне співвідношення гомо- і гетерозиготних особин в сукупності, яка складає популяцію ( АА; Аа; аа ), виражене у частках одиниці чи у відсотках. Характерною особливістю популяції є її здатність зберігати впродовж тривалого періоду генетичну рівновагу – постійність співвідношення генотипів, яке встановлюється у першому поколінні.

Збереження постійності генотипів можливе при умові: Великочисельної популяції. Вільного ( панміктичного ) схрещування особин. Відсутності будь-якого впливу на певні поєднання алелей Відсутності мутаційного процесу. Відсутності міграції. Однакової життєздатності гомо- і гетерозигот.